（一）CO2的運(yùn)輸
血液中CO2也 以溶解和化學(xué)結(jié)合的兩種形式運(yùn)輸。化學(xué)結(jié)合的CO2主要是碳酸氫鹽和氨基甲酸血紅蛋白。表5-5示血液中各種形式CO2的含量（ml/100ml 血液）、運(yùn)輸量（%）和釋出量（%）。溶解的CO2約占總運(yùn)輸量的5%，結(jié)合的占95%（碳酸氫鹽形式的占88%，氨基甲酸血紅蛋白形式占7%）。
從組織擴(kuò)散入血CO2首先溶解于血漿，一小部分溶解的CO2緩慢地和水結(jié)合生成碳酸，碳酸又解離成碳酸氫根和氫離子，H+被血漿緩沖系統(tǒng)緩沖，pH無明顯變化。溶解的CO2也與血漿蛋白的游離氨基反應(yīng)，生成打官司基甲酸血漿蛋白，但形成的量極少，而且動(dòng)靜脈中的含量相同，表明它對(duì)CO2的運(yùn)輸不起作用。
在血漿中溶解的CO2絕大部分?jǐn)U散進(jìn)入紅細(xì)胞內(nèi)，在紅細(xì)胞內(nèi)主要以下述結(jié)合形式存在：
表5-5 血液中各種形式CO2的含量（ml/100ml血液）、運(yùn)輸量（%）和釋出量（%）
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動(dòng)脈血 |
靜脈血 |
差值 |
釋出量 |
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含量 |
運(yùn)輸量 |
含量 |
運(yùn)輸量（動(dòng)、靜脈血間） |
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CO2總量 |
48.5 |
100 |
52.5 |
100 |
4.0 |
100 |
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溶解的CO2 |
2.5 |
5.15 |
2.8 |
5.33 |
0.3 |
7.5 |
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HCO3 形式的CO2 |
43.0 |
88.66 |
46.0 |
87.62 |
3.0 |
75 |
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氨基甲酸血紅蛋白的CO2 |
3.0 |
6.19 |
3.7 |
7.05 |
0.7 |
17.5 |
運(yùn)輸量（%）是指各種形式的CO2含量/CO2總含量×100%
釋放量（%）是指各種形式的CO2在肺釋放量/CO2總釋放量×100%
1．碳酸氫鹽 從組織擴(kuò)散進(jìn)入血液的大部分CO2，在紅細(xì)胞內(nèi)與水反應(yīng)生成碳酸，碳酸又解離成碳酸氫根和氫離子，反應(yīng)極為迅速，可逆（圖5-15）。這是因?yàn)榧t細(xì)胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶，在其催化下，使反應(yīng)加速5000倍，不到1s即達(dá)平衡。在此反應(yīng)過程中紅細(xì)胞內(nèi)碳酸氫根濃度不斷增加，碳酸氫根便順濃度梯度紅細(xì)胞膜擴(kuò)散進(jìn)入血漿。紅細(xì)胞負(fù)離子的減少應(yīng)伴有同等數(shù)量的正離子的向外擴(kuò)散，才能維持電平衡？墒羌t細(xì)胞膜不允許正離子自由通過，小的負(fù)離子可以通過，于是，氯離子便由血漿擴(kuò)散進(jìn)入紅細(xì)胞，這一現(xiàn)象稱為氯離子轉(zhuǎn)移（chloride shift）。在紅細(xì)胞膜上有特異的HCO3—CI-載體，運(yùn)載這兩類離子跨膜交換。這樣，碳酸氫根便不會(huì)在紅細(xì)胞內(nèi)堆積，有利于反應(yīng)向右進(jìn)行和CO2的運(yùn)輸。在紅細(xì)胞內(nèi)，碳酸氫根與K+結(jié)合，在血漿中則與Na+結(jié)合成碳酸氫鹽。上述反應(yīng)中產(chǎn)生的H+，大部分和Hb結(jié)合，Hb 是強(qiáng)有力的緩沖劑。
在肺部，反應(yīng)向相反方向（左）進(jìn)行。因?yàn)榉闻輾釶CO2比靜脈血的低，血漿中溶解的CO2首先擴(kuò)散入肺泡，紅細(xì)胞內(nèi)的HCO3+H+生成H2CO3，碳酸酐酶又催化H2CO3分解成CO2和H2O，CO2又從紅細(xì)胞擴(kuò)散入血漿，而血漿中的HCO3便進(jìn)入紅細(xì)胞以補(bǔ)充消耗的HCO3，CI-則出紅細(xì)胞。這樣以HCO3形式運(yùn)輸?shù)腃O2，在肺部又轉(zhuǎn)變成CO2釋出。
2．氨基甲酸血紅蛋白 一部分CO2與Hb的氨基結(jié)合生成氨基甲酸血紅蛋白（carbaminohemoglobin），這一反應(yīng)無需酶的催化、迅速、可逆，主要調(diào)節(jié)因素是氧合作用。
HbO2與CO2結(jié)合形成HbNHCOOH的能力比去氧Hb的小。在組織里，解離釋出O2，部分HbO2變成去氧Hb，與CO2結(jié)合生成HbNHCOOH。此外，去氧Hb 酸性較HbO2弱，去氧Hb和H+結(jié)合，也促進(jìn)反應(yīng)向右側(cè)進(jìn)行，并緩沖了pH的變化。在肺的HbO2生成增多，促使HHbNHCOOH解離釋放CO2和H+，反應(yīng)向左進(jìn)行。氧合作用的調(diào)節(jié)有重要意義，從表5-5可以看出，雖然以氨基甲酸血紅蛋白形式運(yùn)輸?shù)腃O2僅占總運(yùn)輸量的7%，但在肺排出的CO2中卻有17.5%是從氨基甲酸血紅蛋白釋放出來的。
（二）CO2解離曲線
CO2解離曲線（carbon dioxide dissociation curve）是表示血液中CO2含量與PCO2關(guān)系的曲線（圖5-16）。與氧離曲線不同，血液CO2含量隨PCO2上升而增加，幾乎成線性關(guān)系而不是s 形，而且沒有飽和點(diǎn)。因此，CO2解離曲線的縱坐標(biāo)不用飽和度而用濃度來表示。
圖5-16的A點(diǎn)是靜脈血PO25.32kPa(40mmHg)，PCO26kPa(45mmHg)時(shí)的CO2含量，約為52ml%；B點(diǎn)是動(dòng)脈血PO213.3kPa(100mmHg)，PCO25.32kPa(40mmHg)時(shí)的CO2含量，約為48ml%，血液流經(jīng)肺時(shí)通常釋出CO24ml/100ml血液。
(三)氧與Hb的CO2運(yùn)輸?shù)挠绊?br />
O2與Hb結(jié)合將促使CO2釋放，這一效應(yīng)稱作何爾登效應(yīng)（ Haldane effect）。從圖5-16可以看出，在相同PCO2下，動(dòng)脈血（HbO2）攜帶的CO2比靜脈血少。這主要是因?yàn)镠bO2酸性較強(qiáng)，而去氧Hb酸性較弱的緣故。所以去氧Hb易和 CO2結(jié)合生成 HbNHCOOh ，也易于和H+結(jié)合，使H2CO2 解離過程中產(chǎn)生的 H+被及時(shí)移去，有利于反應(yīng)向右進(jìn)行，提高了血液運(yùn)輸CO2的量。于是，在組織中，由于HbO2釋出O2而成去氧Hb，經(jīng)何爾登效應(yīng)促使血液攝取并結(jié)合CO2；在肺，則因Hb與 O2結(jié)合，促使CO2釋放？梢奜2和CO2的運(yùn)輸不是孤立進(jìn)行的，而是相互影響的。CO2通過波爾效效影響O2的結(jié)合和釋放，O2又通過何爾登效應(yīng)影響CO2的結(jié)合和釋放。兩者都與Hb的理化特性有關(guān)。
